Cichlids of Laguna de Apoyo by Willem Heijns

People are always asking what is to see in Laguna de Apoyo during a SCUBA dive. Lots of folks have Open Water certifications these days, but most of them have only dived in tropical oceans, over coral reefs where brightly colored fish dazzle. Tropical coral reefs are indeed among the best eye candy on the planet. But people are intrigued when they learn that we SCUBA dive in tropical lakes when the ocean is so close. It's obvious to them that something very attractive must be going on down there to keep our attention, with coral reefs just a couple of hours away.

We at FUNDECI/GAIA study the fish in this lake and in other freshwater locations in Nicaragua. Lake Apoyo has clear, warm water (28 degrees C) which makes it easy to view the fish underwater. Our divers have been collecting data on the fishes of Lake Apoyo for years, learning about the differences between very recently evolved species and even documenting the species themselves. Over the years, other research groups have also become interested in the cichlid fishes of Lake Apoyo and neighboring lakes, especially the group headed by Axel Meyer of the University of Konstanz.

The fish of the Midas cichlid group are definitely the main attraction in Laguna de Apoyo. Since the lake was formed some 23,000 years ago, the lake has been colonized by a few species of fish, but the dearth of species in the lake has left numerous, broad niches available for specialization in feeding, refuge behavior, and nesting activity. The Midas cichlids in the lake have undergone a remarkable evolution, dividing into numerous species. Six species from this group which are only found in Laguna de Apoyo are now accepted in the scientific community. Publications which present these six species can be found here, here, and here. These cichlids are terribly similar, but they do not interbreed, and they even use different timing and locations for nesting in the lake. 

The video presented above, produced by Willem Heijns, is among the best quality of videos showing some of these species in their natural habitat. We hope you enjoy seeing this video. Thank you, Willem!

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Under the water

We spend hundreds of hours per year under the water in Laguna de Apoyo, in counts of fish, documentation of the quality of the habitat where they live, the vegetation found there, and yes, even in retrieving the trash that folks discard which ends up all along the lake bottom. Here is a small collection of photos which show what we see when we are down there, in the most beautiful spot in Nicaragua. In the photoessay below, you can experience what one of our interns saw during a study of the fish with the director of the Gaia Program, Dr. Jeffrey McCrary. Dr. McCrary is leading an international team in the study of the fishes of Laguna de Apoyo, and to date five new species have been discovered as part of the program. 

These fry of an Amphilophus zaliosus pair recently hatched in a nest hole which is often seen with babies. 

Lots of fish are hanging out in this site, including a probable male Amphilophus zaliosus in breeding coloration in the center of the photo. 

Counting fish along a transect.

Juveniles and nonbreeding adult Amphilophus seek refuge under rocks in Laguna de Apoyo.

Breeding season is approaching, and breeding pairs are forming. A pair of Amphilophus zaliosus are in the foreground, and a pair of jaguar cichlids, Parachromis managuensis, are in the background. 

As can be seen from the photos, several Midas cichlid species are locally abundant in the waters of Laguna de Apoyo. Of the six species recognized in Laguna de Apoyo in this group, the most abundant of the group in most locations is the little Apoyo cichlid, Amphilophus astorquii. Other fish species are in the lake, too: Atherinella sardina, Poecilia sphenops, and Parachromis managuensis, as well as some invasive species.

Fish ahead!

A multispecies school of Amphilophus cichlids.

The species of Amphilophus cichlids in Laguna de Apoyo vary by body shape, spot pattern, and background colors. 

Dozens of cichlids are always under this rock!

Much of the lake bottom is covered with recently eroded sediments which cover the rocks and destroy all the high-quality habitat. Furthermore, ordinary garbage accumulates along our transects, such as this plastic cup, sold by the local bars. 

In some areas where waves clean the substrate, the lake bottom is covered with fine mud or sand. 

Fragments of snail shells (Pyrgophorus coronatus) litter the surface in many places. Snails are an important component of the diets of the Amphilophus species flock in Laguna de Apoyo. 

Filamentous algae has displaced Chara vegetation along the bottom in much of the lake. We do not understand why Chara often disappears from the lake, although it is known that tilapia will consume large quantities of it. 

In shallow areas with small rocks, juveniles of the invasive species Gobiomorus dormitor abound. 

Many shallow areas are covered with snail shell fragments, demonstrating the abundance of snails in Laguna de Apoyo.

A human-altered waterscape in Laguna de Apoyo. Filamentous algae and a plastic beverage bottle displace native fish and vegetation. 

Silversides, Atherinella sardina, put on a show in the water column. Silverside schools may exceed ten thousand individuals. 

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SCUBA diving in Laguna de Apoyo

We dive to study fish. We study fish to save them. Doubtless the fish of Laguna de Apoyo are facing a race against time as man continues to encroach on their habitat. Each day, the shores of the crater lake have fewer trees. Houses are built, forests are cut, pesticides are applied, all slowly drying and poisoning the only home for six known species of fish and countless others which have not been "discovered" officially. Dozens of fish species remain undiscovered in the waters of Nicaragua.

Here are the endemic species which have been named to date:
Amphilophus chancho
Amphilophus globosus
Amphilophus supercilius
Amphilophus flaveolus
Amphilophus astorquii
Amphilophus zaliosus

The last listed species, the arrow cichlid, was discovered by George Barlow in 1976, while the other five were discovered between 2008 and 2010 by a multinational research team in collaboration between FUNDECI/GAIA, Jay Stauffer's group at Pennsylvania State University and Matthias Geiger at Maximillian Ludwig University (Munich). They are all very closely related species, evolved since an introduction into the volcanic crater lake 10,000-20,000 years ago. All the fish are descendants of a parent Midas cichlid (Amphilophus citrinellus) stock.

In the photo below, taken while SCUBA diving on one of our monitoring sites in Laguna de Apoyo, several of the above-mentioned species are present.

A multispecies Amphilophus school in our monitoring site. Photo by Balasz Lerner.

We count fish numbers at fixed depths in specific locations monthly, as well as fish nests. The counting methods have permitted us to gain the extensive experience necessary to begin to decipher the differences between the fish species-distinctions that the fish themselves "see" but we do not nearly as easily.

Lorenzo Lopez is taking notes on fish populations in our fish monitoring activity in Laguna de Apoyo.

This study is important because it permits us to detect changes in the lake habitat and fish populations, hopefully giving us time to respond in the event of a potential fish kill or extinction event. We are still trying to understand just how many of each fish species are in the lake in order to interpret our results better. We have recently published a baseline of fish populations and breeding rates at three sites in Laguna de Apoyo, which you can find here.

Not only fish are observed in our monitoring work. We count the crabs seen as well:

Potamocarcinus nicaraguensis in Laguna de Apoyo.

Little is known about the crabs that inhabit the Nicaraguan Great Lakes system. We occasionally see them eating a dead fish, or more often, hiding in a hole or beneath an object. We usually see two or three each dive. We have begun counting them systematically, to look for trends in their population over time.

You can join us! Please let us know if you would like to dive with us in Laguna de Apoyo. If you are a certified diver, and you would like to accompany us, you can learn about the rare and threatened fishes of the lake, see them up close, and help us collect data that ultimately will contribute to scholarly publications about these fish and their habitat. We know far too little about these fish, and your participation helps us learn more about how to protect these species. We are saving Nicaraguan wild nature, and you can help.

Whether you are a field biologist or a tourist, we there are ways you can participate in our work. A few of the ways are:

1. Participate in our diving research program as a diver. Any certified diver can contribute by "buddying" on a research dive.

2. Visit us at Estacion Biologica in Laguna de Apoyo Nature Reserve and meet us personally.

3. Tell others about us and the nature conservation activities in Nicaragua.

4. Patronize businesses with responsible management practices such as permits, pesticide use, waste management, etc.

5. Volunteer some time with us-we have a constant need for volunteers outside the water as much as inside, from computer data management, conservation professional support, to physical activities without technical expertise.

6. Collaborate with us as a visiting scientist. We have numerous projects and topics that could benefit from the involvement of more researchers. Our group publishes more than any research group in Nicaragua, and we would like to work with more international and local collaborators.

7. Donate-whether in cash or used dive equipment in good condition. We can get material transported from the US if necessary. We can receive financial donations via paypal, and provide tax information (we are a Nicaraguan registered not-for-profit).

Please contact us if you want to help. This project depends on individual, small-scale contributions, so your can make a difference.



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Darwin's Newest Dreampond

The chancho cichlid, Amphilophus chancho, is a remarkable fish, distinct from several other species of the Midas cichlid species complex in Lake Apoyo. Photo by Ad Konings. 

Thanks to recent species discoveries, we now know of six different species of the Midas cichlid species complex in Laguna de Apoyo, where once only one was known. Similar patterns are found in other lakes in the region, mostly awaiting discovery. The patterns of radiation and speciation in these lakes share important aspects with the Darwin's finches of the Galapagos Islands. One important difference, however: these species all formed within the past 10,000 or so years, as opposed to the hundreds of thousands of years in the Galapogos. The Midas cichlid group consists of dozens of species, with respectively diminutive natural ranges, mostly yet without official names, and they face imminent danger of extinction, through rapidly changing land use patterns on around these lakes. Chemical pollution, siltation, exotic species introductions, and drying lakes threaten them all.

This essay was written for the 200-year anniversary of the life of Charles Darwin, along with the television program Esta Semana, of which the topic was: If Darwin were in Nicaragua, today, where would he be? Laguna de Apoyo! The following essay appeared in El Nuevo Diario, 20 May, 2009.

20 de mayo del 2009
| END

El nuevo charco de sueños de Darwin

Jeffrey McCrary, Ph.D. | Opinión

Muy pocas figuras en los últimos dos siglos han provocado tanto revuelo a nivel mundial como Charles Darwin. Nunca ocupó ningún puesto político, nunca fue miembro de ningún ejército, tampoco era magnate, no jugaba ningún deporte, pero su nombre es reconocido en todo el mundo, sus ideas siguen siendo tema de debate entre alumnos en el colegio, entre creyentes y dudosos en las iglesias, y entre funcionarios públicos en su ejercicio de política educativa.

El concepto que somos los hombres y mujeres hechos de la misma descendencia que otros animales ha provocado horror y repudio en muchas personas, ha sido un tema manejado por políticos y politiqueros. Muchas veces el debate agonizante entre los creyentes y no-creyentes en la evolución, comparan con los pleitos entre fanáticos de deporte, disputando sobre tragos los méritos de San Fernando o Bóer. Los debates entre los “creacionistas” y los “evolucionistas” son realmente debates sobre lo que constituye el método científico, la piedra angular de la ciencia. El método científico no es más que una serie de reglas de juego, que clasifica ideas según las evidencias a su favor o en su contra. En este sistema de reglas, no es aceptada la revelación o la inspiración divina, sino la observación a través de los cinco sentidos plenamente documentable. Darwin no construyó ni enmendó el método científico, solamente era fiel aplicador de ello en las interpretaciones de sus observaciones. Los debates se concentran principalmente sobre cuestiones de fe, creencias, el papel de las fuerzas divinas, etc., por ende, se mantienen al margen del grano de lo que es realmente la ciencia, por lo cual este debate no involucra la comunidad científica.

Hoy, entre los científicos, nadie argumenta que Darwin estuvo equivocado sobre la formación de especies nuevas. Alguna población que pertenece a una sola especie puede dividirse en grupos distintos que, con el tiempo y las variaciones en fuerzas ambientales y las variaciones dentro de la misma especie original, resultan distintas especies, con distintos rasgos físicos y funciones ecológicas en su hábitat. Esta idea tomó forma en la visita de Darwin a su laboratorio transcendental, las islas Galápagos, donde varias especies de aves de parentesco estrecho.

Darwin estudió en particular un grupo de aves de estrecho parentesco en estas islas. Varias de estas especies ocupaban distintos hábitat, cada una con alto grado de especialización. Existir en islas donde las poblaciones se mantuvieron aislados del continente y con pocos otros animales, que pueden presentar competencia para los recursos necesarios de su vida, permitieron dar claros ejemplos de la formación de especies, sobre la cual los animales pueden desarrollar preferencias de selección de pareja.

Tres elementos se combinaron para dar la lección sobre la evolución de estas especies de aves:
1. La población de aves en cada isla perdió continua comunicación con poblaciones en el continente, es decir, se encuentran aisladas las aves en las islas;
2. La especie de la cual las de las Islas Galápagos provinieron, tiene alto grado de variabilidad morfológica y genética;
3. Siendo islas que no tienen acceso a tierra firme y de tamaños demasiado pequeños para sostener a poblaciones de muchos animales, las aves encuentran muchos recursos disponibles, como diferentes fuentes alimenticias, sin competencia de otros animales.

Aunque Charles Darwin nunca visitó a Nicaragua, las ideas sobre la evolución están tomando formas nuevas por evidencia nueva que se deriva de los Grandes Lagos y las lagunas cratéricas cercanos a ellos. Entre los científicos hoy en día, hay debate caliente sobre algunos aspectos de la evolución, y Nicaragua ahora ocupa un enorme papel en este proceso. La humilde mojarra común, un pez prácticamente olvidado por la sociedad, abatido por la tilapia y por la contaminación de aguas, es ahora sujeto de mucha atención de científicos. Ya sabemos que no es una especie, sino varias. Solamente en la bella Laguna de Apoyo, por ejemplo, se cuenta con cuatro especies ya descubiertas que se cree han desarrollado como especies en sus aguas, y tres más en fila para su debida clasificación y asignación de nombre. Aparentemente, todas las mojarras de la Laguna de Apoyo son distintas de las de los otros lugares, y además, parece que todas evolucionaron dentro de este cráter, en los últimos 23,000 años que el mismo tiene. El papel de la selección sexual, promovido por Charles Darwin pero ignorado por muchos científicos durante décadas, en la formación de especies nuevas, parece clave la evolución de nuevas especies; ha resultado en múltiples mojarras en la Laguna de Apoyo y en otros cuerpos de agua en Nicaragua. Estas mojarras son claros ejemplos de un suceso poco documentado, de especies que se formaron de una misma cepa genética, sin enfrentar barreras geográficas, en un espacio reducido y en un tiempo relativamente corto.

Aunque la información generada sobre estas especies es nueva e incompleta, hoy en día nuestras mojarras se presentan en las aulas universitarias sobre todo el planeta como evidencia de la especiación simpátrica, como le llamamos a este evento. La Laguna de Apoyo y las otras lagunas cratéricas comparan con las islas Galápagos por ser hábitats aisladas y donde relativamente pocas especies los han colonizado. A contraste de las Islas Galápagos, las lagunas tienen muy poco tiempo de existencia. El proceso de evolución entre las mojarras en estas lagunas es nada menos que explosivo. A la fecha, son siete especies endémicas de mojarras descubiertas en las lagunas cratéricas de Apoyo y Xiloá, y las investigaciones hasta la fecha auguran algunas docenas de especies más.

En el presente, nuestra fundación ejecuta estudios en coordinación con científicos y estudiantes nacionales, de Fundeci/GAIA, CIRA, UCA y de UNAN-Managua, e internacionales, de Alemania, Finlandia, Australia, México y Estados Unidos, con el objetivo de generar información que permite reconocer, apreciar y proteger nuestras mojarras. Los debates entre los científicos han llegado al nivel más alto de discusión, en la revista prestigiosa Nature, y también han llegado hasta provocar pleitos legales y hasta un despido a un profesor en una universidad de prestigio. Los ojos de la comunidad científica se fijan en los charcos de Nicaragua, y si estuviera vivo Charles Darwin, aquí estaría también.

FUNDECI / GAIA

Comentarios de los lectores

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6   Comentarios de lectores

1. Norepetirporfa | 21:28 - 21.05.2009

   Este articulo -y aboslutamente todos los argumentos- dice lo mismo que dijo otro profesor en la revista Envio de hace unos meses. Por favor no repitan algo que ya dijo otro. Hasta los ejemplos son los mimos. Chocho!
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2. agnes | 18:56 - 21.05.2009

   las ampollas que levanto mi comentario solo evidencia que les hace falta madurez e informacion para participar con seriedad en un debate. el ardor es malo a la hora de razonar, es muy presuntuoso por ejemplo deducir la biblioteca ajena, o creer que la propia es la mejor. es vanal atacar personas y no discutir ideas. yo fui especifica en mi observacion sobre lo errado del escrito y a eso no contestaron. actuen como cientificos no como las viudas de darwin o los aduladores discipulos del señor phd. por ultimo, millares de intentos para crear una bacteria resultado cero. ah! y en el lago victoria en africa hay simpatrica en peces tambien.
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3. RAC | 17:37 - 21.05.2009

   Esta señora agnes, se ve claro que leyó el libro de Behe, el creador de la falacia del Diseño Inteligente, que ni es diseño y mucho menos inteligente. Dice que no hay especies intermedias, por favor doña agnes compre la revista Nature y verá montones, el dia de ayer unos científicos encontraron el eslabon perdido del hombre, actulicese, pues la ignorancia es atrevida. Usted mencionó que ya se tiene el genoma humano y de varios animales, y por medio de ingeniería genetica se han manipulado aves para sacrles cola como sus ancestros los dinosaurios. La mayor prueba de la evolución es las "cicatrices" genéticas que tenemos de ella, pues existen genes desactivados por efectos de la SElección Natural. Una muestra de ello es el atavismo, las personas que nacen con cola en el mundo son bastantes, otro es el hirsutismo, gente que nace con demasiado pelo en la cara y el cuerpo.
   LO felicito señor McCray su exposición es brillante y me alegra que haya cientificos de su talla en Nicaragua. Y por último a la señora Agnes le sugiero que deje leer ese libro tan absurdo llamado "la caja negra de Darwin", y mejor lea a DArwin directamente o a sus defensores actuales de la teoría sintetica, cómo Richard Dawkin.
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4. Mauricio Guerra | 16:58 - 21.05.2009

   A la senora Agnes, me parece a mi que usted es creacionista o algo asi, porque la explicacion de el Profesor McCrary fue completamente clara en la variacion en un tiempo reducido y de una misma cepa genetica. Esa es la teoria de Darwin, un ancestro comun, puede que la gente no le gusta saber que todas las especies vienen de una simple bacteria pero asi es, la evidencia es contundente, para ir en contra de la ciencia, debe de aprender ciencia, no creer en angeles y demonios. Lee El origen de las especies y entenderas mejor.
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5. agnes | 14:56 - 21.05.2009

   algunas afirmaciones de su escrito señor phd estan erradas y exageradas. los cientificos continuan investigando no para argumentar en contra de darwin y sus postulados sino porque su trabajo es investigar y corregir lo errado. le recuerdo la teoria de las pangenesis (un error ya demostrado) que darwin propuso a falta de un estudio genetico como el que luego haria mendel. la ciencia no termina ni empieza con darwin. no existe evidencia de ningun tipo sobre mutaciones embrionaras o macromutaciones capaces de convertir un reptil en una ave por ejemplo (grasse, chauvin, behe). la ciencia a pesar de tener hoy el mapa humano en la mano, no podra tampoco producir un elefante del tamaño de un raton o una jirafa voladora. el mecanismo de la evolucion seguira encerrado en una caja negra.
   las especies de mojarras nicas, al igual que las diminutas orquideas del mombacho (unicas en el mundo), las especies de aves o los desconocidos tesoros de los bosques nacionales etc etc pueden ser curiosidades ecologicas propias del pais pero no confrman ninguna teoria darwiniana en discusion, ni estan en el tope de los estudios cientificos en el mundo. trate que su fervor darwiniano no lo lleve a afirmaciones que contradigan su condicion de cientifico, seamos mas razonables por favor.
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Martin Lezama | 11:53 - 21.05.2009

Es un enorme privilegio para la comunidad científica y el desarrollo como nación los descubrimientos de expertos como J. McCrary, K. McKaye, E. van den Berghe en esta época y de los precursores en los años 60 Dr. Astorqui y Dr. J. Villa. Es virtuoso el hecho de encontrar en un país empobrecidos por políticos y politiqueros espacio para el debate científico de alto nivel como el caso de la teoria de la evolución, específicamente la especiación simpátrica y los medios de la selección sexual natural. Felicito a las casas de estudio que fuera y dentro del país participan en el proyecto de los cíclidos de lagunas cratéricas de Nicaragua. Hay mucho por hacer, hay espacio para más y sobre todo para miembros de la comunidad científica nicaragüense, mesoamericana e internacional.

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Two New Species of Fish-Article in El Nuevo Diario, 14 April, 2008

Several news pieces have cited the work of FUNDECI/GAIA over the years. We are going to reproduce many of them here. Here, you can read an article whose relevance has not diminished. It describes the recent discovery of three species of fish, all in Laguna de Apoyo, Nicaragua. These species are only found in this small, isolated lake. The official article for the species discovery appeared in the Proceedings of the Biological Society of Washington. Since this article was published, two additional species have been discovered officially, inhabiting the same lake, although there has not yet been a recognition of the latter species discoveries in the Nicaraguan press. We will have to get this announcement out soon.

From El Nuevo Diario, 14 April, 2008.
Edwin Sánchez

Topi Lehtonen / END.- Amphilophus flaveolus es una especie extremadamente rara y únicamente encontrada en la Laguna de Apoyo.

14 de abril del 2008

| END

Hallan nuevas mojarras

Son únicas del espejo azul, revela informe compartido a END y publicado por revista del Museo Smithsonian de Estados Unidos. Tilapias al escaparse de jaulas flotantes, acabaron con especies de las cuales no se podrá saber nada jamás, lamentan investigadores. Lagunas de Masaya, Asososca Managua, Asososca León, Monte Galán, Tiscapa, y Apoyeque guardan más especies desconocidas

Por Edwin Sánchez | Nacionales

Mojarra-Amphilophus chancho. Foto por Ad Konings.

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Tres nuevas especies de mojarras fueron descubiertas en la Laguna de Apoyo, en cuyas aguas nadan más de una docena de ese género aún desconocido y que a pesar del interés de los científicos del mundo, están en peligro de extinción.

La amenaza pende sobre estos peces por el exceso de tilapias que se escaparon de unas jaulas flotantes, y el despale de 50 mil árboles en las laderas del cráter para albergar extranjeros en la propia zona de reserva, informaron investigadores.
También hay otros géneros de mojarras sin identificar en los Grandes Lagos, como famosa palometa alrededor de Solentiname, aseguró Jeffrey K. McCrary, uno de los científicos. El experto afirmó a EL NUEVO DIARIO que puede haber más especies por descubrirse en la laguna de Apoyo, y en las lagunas de Masaya, Asososca Managua, Asososca León, Monte Galán, Tiscapa, y Apoyeque.

Lo trascendental del anuncio que fue compartido con END, y publicado en el primer cuatrimestre del 2008 en la revista del Museo Smithsonian de Estados Unidos, Proceedings of the Biological Society of Washington, es que se descubrieron estas tres especies de peces y se encuentran únicamente en Apoyo. La realidad es que no se trata sólo de una especie, sino de más de una docena, con muchas hasta el momento sin ser descubiertas, reveló.

Historió que se han descubierto cuatro especies: Amphilophus
zaliosus (la mojarra flecha) en la laguna de Apoyo en 1976. Esta fue encontrada por el norteamericano George Barlow (q.e.p.d.), y tres mojarras en la laguna de Xiloá en
2002, por el norteamericano Jay Stauffer.

Equipo multinacional

Explicó que el nombramiento de una especie nueva para la ciencia es un proceso arduo y en este caso requiere la rectificación de errores de nombramientos en el pasado, particularmente durante el siglo XIX.

El estudio sigue en la actualidad, con la autorización de MARENA, y es dirigida por una institución nicaragüense, FUNDECI/GAIA. El equipo de investigadores es internacional, incluyendo alemanes, finlandeses, norteamericanos, mejicanos y nacionales.

Es tan completa la investigación que dos jóvenes mujeres de la UNAN Managua reciben becas de FUNDECI/GAIA para estudiar la dieta de las mojarras en la laguna de Apoyo y poder verificar las ubicaciones ecológicas de cada una de las especies.

Especies a la deriva

Los científicos están preocupados porque hace diez años, una empresa extranjera con capital nacional introdujo tilapias en jaulas en la laguna de Apoyo, asegurando a MARENA que no se iban a escapar.

Poco tiempo después, aquellos peces africanos sí se fugaron y causaron graves daños a los habitats de estas especies. Se piensa, entre los científicos, que algunas especies se extinguieron antes de que pudieran ser descubiertas, producto de esa introducción.

Hay otras amenazas que enfrenta esta fauna, especialmente la
propuesta construcción de "LAGUNA S.A.", en el bajadero de Diriá. Se construyó un camino adoquinado y cortaron 50 mil árboles dentro del cráter sin autorización de MARENA, además, pusieron rótulos de MARENA en sus propiedades como si fueran lo mismo.
Este proyecto pretende construir docenas de casas para una colonia de extranjeros dentro de la reserva. El permiso de construir fue denegado por la actual ministra. Los entendidos sobre la fragilidad de las especies en un medio tan vulnerable son de la idea de que cualquier plan de este tipo debe regirse por las normas existentes y que asegure contemplar sus impactos sobre las animales en peligro de extinción.

Jeffrey señala que debido a que estas mojarras tienen rangos de hábitat limitados a una sola laguna, se debe considerar estas tres especies nuevas en peligro de extinción oficialmente y que el gobierno actúe conforme la importancia del hallazgo.

Sus características

Jay R. Stauffer, Jr., Jeffrey K. McCrary, y Kristin E. Black son los que anunciaron estos descubrimientos en la revista del Museo Smithsonian. Los autores describen a los peces y la manera en que pudieron haberse desarrollado, en un cuerpo de agua sin ningún contacto con otras fuentes. Además, exponen las formas en cómo estas especies pudieron haberse introducido en el espejo azul que encanta a los visitantes nacionales y extranjeros.

Son especies de estrecho parentesco que parecen ser productos de especiación alopátrica; no obstante, ya existen fundamentos teóricos bien establecidos para la especiación simpátrica, dirigida por fuerzas ecológicas y por fuerzas no-ecológicas, señala el informe.

Por alopátrico se entiende “el proceso más común de creación de nuevas especies”. La especiación simpátrica es cuando una población de una especie se divide en dos especies, sin segregar la población en dos.

Los investigadores señalan, por ejemplo, que hay evidencia de que la especiación de peces cíclidos (miembro de la familia Cichlidae) en algunos pequeños lagos en Camerún podrían ser resultado de selección sexual simpátrica. Similarmente, algunas formas pelágicas de los peces del lago Malawi pueden haber evolucionado bajo condiciones simpátricas. (Pelágico: Peces que viven en mar abierto --o lagos muy grandes--- en las capas superficiales o entre aguas, evitando o limitando al máximo su contacto con la costa y el fondo).

En contraste a los lagos del este de Africa, las lagunas cratéricas nicaragüenses son pequeñas, endorheicas (sin salida superficial de agua), lagunas ubicadas a pocos kilómetros de los Grandes Lagos Nicaragüenses.

Edad de Laguna

Estas lagunas, aseguran los especialistas, fueron formadas por explosiones volcánicas dentro de los últimos 100.000 años. Se ha lanzado la hipótesis que en estas lagunas, la especiación simpátrica entre poblaciones mutuamente aisladas del complejo de especies de la mojarra común, Amphilophus c.f. citrinellus, haya sucedido.

A lo largo de su rango de hábitat natural, limitado a Nicaragua y Costa Rica, este complejo de especies se compone de especies que se difieren morfológicamente y se varían en hábitos de alimentación y selección de sitio de anidación.

Las especies

Las especies descritas hasta la fecha en este complejo incluyen: Amphilophus amarillo, Amphilophus citrinellus, Amphilophus erythraeus, Amphilophus labiatus, Amphilophus sagittae, Amphillophus xiloaensis, y Amphilophus zaliosus. Amphilophus dorsatus y Amphilophus granadense, son sinónimos de Amphilophus labiatus y Amphilophus citrinellus, respectivamente.

Aunque la mojarra flecha, Amphilophus zaliosus, de la laguna de Apoyo es fenotípicamente similar a Amphilophus sagittae de la laguna de Xiloá, fue diagnosticada como heteroespecífica, es decir, de diferente especie.

Esta conclusión se apoya, en parte en el análisis genético molecular, que revela que las mojarras encontradas en una laguna tienen más estrecho parentezco que las mojarras entre lagunas.

Súper población de Guabina

De acuerdo al estudio, en 1991 fueron trasladados varios individuos de Gobiomorus dormitor (la guabina) de la laguna de Masaya por un pescador local a Apoyo. La población de éstos se expandió exponencialmente durante sus primeros seis años de habitar la laguna. También se introdujo la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus, a través de escapes de operaciones de acuacultura y se estableció una población en reproducción.
Tras detallar el procedimiento de análisis de las especies, se precisa que la evidencia genética demuestra que los peces de la laguna de Apoyo son heteroespecíficos, con miembros del complejo de especies de otras lagunas cratéricas. McKaye y coautores concluyeron que las morfologías similares entre taxa de diferentes lagunas se deben a evolución convergente. Entonces, las nuevas especies fueron comparadas únicamente con las especies de Amphilophus de la laguna de Apoyo.
Taxa es un término más general que especie. Para explicación al lector, las tres especies, antes de recibir su nombramiento oficial, no eran especies, sino taxa.

Descripción de las nuevas especies

1) Amphilophus chancho

Machos y hembras en vivo de similar color. Individuos en colores de reproducción con colores de fondo verde dorsal, gris claro costado, y con cinco barras verticales de oscuro liviano. La aleta pectoral con brillo de amarillo claro. Cabeza amarilla con verde; interorbital, mejilla, porción superior del opérculo, pre-opérculo, y pre-orbital gris con verde.

Amarillo limón brillante en el opérculo ventral y garganta; opérculo con una sola barra vertical. Individuos no presentando colores de reproducción llevan barras verticales livianos sobre color de fondo amarillo limón brillante, con manchas oscuras en la porción dorsal. Manchas blancas en el vientre. Mancha caudal oscura. Iris amarillo limón con barra ocular vertical oscura. Manchas blancas en la mandíbula inferior.

2) Amphilophus flaveolus

Machos y hembras de colores similares. Individuos en colores de reproducción con seis o siete barras verticales sobre fondo verde-amarillo; verde-amarillo dorsal hasta amarillo ventral. Pecho amarillo-blanco. Iris dorado. Mancha caudal prominente y no se extiende a la aleta anal. Aletas gris con brillo verde.

3) Amphilophus astorquii

Machos y hembras en reproducción con fondo verde negruzco, con cinco barras verticales oscuros bajo la aleta dorsal, más una anterior a la aleta dorsal y una en el pedúnculo caudal. Aletas gris con barras oscuras en la aleta dorsal. Iris dorado con barra vertical oscura. Individuos no reproductivos con fondo verde-gris claro de fondo, con mancha dorsal, mancha caudal, y tres o cuatro otras manchas oscuras sobre la línea lateral. Pecho y estómago gris-blanco claro. Aletas claras.
Nombrada por Ignacio Astorquii, S. J., investigador de peces de agua dulce de Nicaragua.

Costumbres

El complejo de especies de la mojarra común es considerado ser principalmente lacustre. Todas la formas de este grupo se anidan de de manera territorial en el sustrato, dando cuido biparental a las crías. El período de anidación en la laguna de Apoyo es concentrado en la transición del invierno al verano, desde noviembre hasta enero. Amphilophus astorquii y A. chancho tienden a formar nidos de huecos en fondos rocosos y profundidades desde dos hasta 25 metros, aunque A. astorquii prefería huecos más pequeños. Amphilophus flaveolus anidó en fondos lodosos - arenosos en agua de menos de dos metros de profundidad.

La evidencia genética apoyó nuestra premisa que los peces de la laguna de Apoyo son heteroespecíficos con los miembros del complejo de especies que habitan las otras lagunas cratéricas de Nicaragua, señala el estudio. Estas tres especies son morfológicamente distintas. La heteroespecíficidad de estas formas se apoya además por el análisis multivariado de los datos morfométricos y merísticos.

Las observaciones tomadas durante el buceo con botellas de aire, manifestaron que cada una de estas especies puede anidarse dentro de pocos metros de las otras en la laguna de Apoyo. Mecanismos de aislación reproductiva existen entre estas especies. Los pequeños grupos de especies en estas lagunas aparentemente evolucionaron en mutua proximidad, ya que cada una de estas lagunas es pequeña y ”ecológicamente monótona”.

La falta de aislamiento geográfico de los diferentes hábitats en las lagunas, combinada con los datos morfométricos, ecológicos, y de comportamiento, y genéticos, se suman a dar evidencia a favor de especiación no simpátrica en las lagunas cratéricas volcánicas de Nicaragua. El hecho que la laguna de Apoyo tiene no más de 23 mil años de edad, y que las especies dentro de la laguna llevan más estrecho similitud genética entre sí que con formas alopátricas, también sugiere la especiación simpátrica.

El equipo de trabajo

Jeffrey agracede a Lorenzo López, Adrianus Konings, Inti Luna, Enrique Campbell, Liza González, y Eric van den Berghe por su participación en las expediciones de colección. Adrianus Konings también ofreció comentarios críticos sobre una versión anterior al estudio. Este trabajo fue apoyado en parte por FUNDECI/GAIA y por DANIDA.

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