Jaguar cichlid in Laguna de Apoyo, Nicaragua

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Many cichlid fish species evolved in the Nicaraguan Great Lakes system. Among the more popular of the fish of this region are the guapotes, fish of the genus Parachromis. Guapotes can make a very nice fish dinner. The most abundant of the guapotes in the San Juan River and the Nicaraguan Great Lakes is the Jaguar cichlid, Parachromis managuensis. In Nicaragua, it is known as the guapote barcino, in reference to its checkerboard spotted pattern. Along with several species from the Midas cichlid species complex, the Jaguar cichlid make nests in which parental care observations can be made easily during SCUBA diving.

All the mating cichlids native to Nicaragua protect their young for several weeks after hatching. The guapotes have some important structural advantages to parental care over the more common Midas cichlids found in their range. First of all, the guapotes are large, and therefore can sustain large egg loads. It is not uncommon to see over 2000 fry at Jaguar cichlid nest. Secondly, the guapotes all have large mouths adapted to capture fast-swimming fishes. A bite of the Jaguar cichlid could be fatal even to a medium-sized fish. Potential predators know this and tend to avoid the risk of a bad bite.

These hatchling Jaguar cichlids are less than a week old. They stay near the parental units within reach of a natural or dug cave, and they receive parental care up to about 60 days after hatching. Photo by Martin Cabrera. 

Along with several bird species, the Jaguar cichlid sits atop the food web in Lake Apoyo, Nicaragua. It is the only fish in the lake that can kill and consume up to medium-size fish. Adult Jaguar cichlids only eat fish and perhaps crabs.

Hatchling P. managuensis are prone to move toward the diver, a camera, a hand. Photo by Martin Cabrera.

Male Jaguar cichlids differ morphologically from females in its upturned mouth and other aspects of head shape. Like all the other cichlids native to Nicaragua, the males in breeding pairs always exceed the females in size.

This female Jaguar cichlid is never far from her free-swimming fry. Photo by Martin Cabrera.

All cichlid nests can be fascinating, and the Jaguar cichlids are not unique in this respect. Parents may move little in defense of their fry, but they usually don't have to do much, to get the point across to potential predators.

Most cichlids in Nicaragua utilize natural features such as caves and holes to defend their offspring. This Jaguar cichlid is watching her fry just outside of this crevice. Photo by Martin Cabrera.

Breeding seasonality of the Jaguar cichlid is not as strong as in the Midas cichlids in Lake Apoyo. Whereas the Midas cichlids may reproduce in only two to four months during the year, the Jaguar cichlid is found in reproduction most of the year.

A female Jaguar cichlid (P. managuensis) in her nesting site. Photo by Martin Cabrera.

All cichlid fishes in Nicaragua provide extensive parental care to their fry for the first several weeks after they hatch. There is fierce competition among the Jaguar cichlids for high-quality breeding sites such as this one in our photographs. This site is actually a cave under a large rock, with openings on both ends. The male parent of this nest has little or no continued relation with the nest, however. Big male P. managuensis are scarce, and the males tend to abandon nests earlier than the female, in contrast with many other Nicaraguan cichlids. Big males are easily harpooned when on nest, and unscrupulous SCUBA divers often harvest this fish, as a trophy and for a great meal.

This female is emaciated from the physical stress and reduced food intake associated with reproduction. Photo by Martin Cabrera.

Fry feed on detritus and phytoplankton/zooplankton. They stay close to their fellow fry at all times, depending on the maxim safety in numbers. Among the most dangerous predators of cichlid fry are the Bigmouth Sleepers (Gobiomorus dormitor), introduced into Lake Apoyo only 22 years ago. Both adults and juveniles can catch cichlid fry, especially when a single fish has separated from the group. Fry face a much greater risk of capture when separated from their siblings.

Mother P. managuensis and her fry in Lake Apoyo, Nicaragua. Photo by Martin Cabrera.

We at FUNDECI/GAIA are working to determine the population structure of the fishes, plants and other life in Lake Apoyo, Nicaragua. This delicate lake is under tremendous pressure from people who want to do things that affect the lake: fish unsustainably, cultivate agricultural products using agrochemicals, build houses and install grassy gardens which use copious quantities of water and leave pollution in the lake. With a population baseline, we can determine variations in populations of the different fishes and plants which may result from human-induced alterations in the lake.

This female guapote barcino tends to thousands of fry. Photo by Martin Cabrera.

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Amphilophus chancho

The Midas cichlid (Amphilophus) species flock is composed of several species, and the research group at Estacion Biologica has been working on describing new species in the group. The largest of the Midas cichlid complex found in Laguna de Apoyo is the mojarra chancho, Amphilophus chancho Stauffer, McCrary & Black 2008. It is named after the Nicaraguan local name for pig, for its corpulent appearance.

Mojarra chancho in breeding coloration. Photo by Adrianus Konings.

Like other Midas cichlids in Nicaragua, the mojarra chancho find mates near breeding areas, then establish a breeding site with a natural or dug hole. They usually make nests at between 12 and 25 meters depth, in areas of massive nesting. The parents are sequentially monogamous, with both male and female staying on nest to care for the fry around forty days after free-swimming.

Juvenile mojarra chancho. Photo by Adrianus Konings.

 The mojarra chancho can be as large as the large-mouthed predator in the lake, the jaguar cichlid (Parachromis managuensis). Its only habitat is Lake Apoyo, Nicaragua, where it evolved sympatrically with a least five other members of the Midas cichlid species complex. This species is distinctive among the crater lake cichlids for its size and behavior: notice two of the fishes in the photo below, looking at the photographer with both eyes!

Schooling mojarra chancho maraud in search of prey. Photo by Adrianus Konings.

Breeding is common from November through March. When not breeding, the fish may form monospecific schools and maraud the lake for prey. One of their most notable prey is the eyes of fish that have become blind by cataracts.
The conservation status of Amphilophus chancho has not been evaluated, but we expect it to receive status as an endangered species, given that its range and population are similar to those of the arrow cichlid, Amphilophus zaliosus, which has recently been declared Critically Endangered.

Mojarra chancho female with fry. Photo by Adrianus Konings.

Our SCUBA diving program has helped us determine that this is indeed a distinct species and to develop information about its ecology. We see several individuals each time we dive, and nests are not uncommon during the height of nesting season. By diving with us, you get to see some of the most interesting of animals in Nicaragua, in the water! If you are a certified open water diver, you can participate in a dive with us and help us learn more about the endemic fish species in Lake Apoyo. For more information on how to help us study this fascinating fish, please contact us.

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The little Apoyo cichlid, Amphilophus astorquii

The most common cichlid fish in Lake Apoyo is the little Apoyo cichlid, Amphilophus astorquii. It was officially discovered as the culmination of years of study in Estacion Biologica, in a publication in 2008. About three-quarters of the cichlid fishes seen in Lake Apoyo are this species. They breed from December through February, as is shown in the photograph below.

When breeding, thin, light bars appear over a bluish-black background. The dark coloration emerges from dark dorsolateral spots which remain when the fish is not breeding. The males are always noticeably large than the females in any given breeding pair. The breeding pairs form over a hole and utilize a hard surface such as a rock to attach eggs, which are cared as they hatch to form wigglers which later detach to swim freely. The parental units stay actively care for the fry until they are free-swimming approximately forty days. If parental protection is lost, the fry will be eaten by predators within minutes. 

An important component of the diet of the little Apoyo cichlid is snails (Pyrgophorus coronatus). During 2011, two volunteers collected data on the snails of the lake, in an effort to understand better the food webs which must be protected for these fish. These volunteers studied Spanish while working with our staff to collect field data. SCUBA divers collected samples of snails in different habitats and then analyzed them.  

Males often develop nuchal humps as the one in this photo, as a secondary sex characteristic. This fish is in nonbreeding coloration, showing a light, neutral background color, and dark dorsolateral spots. Vestigial dark vertical bars can be seen faintly above and below the spots. When the fish begins its transformation to breeding coloration, these bars will darken and thicken, including the head, leaving the light coloring on the fish limited to thin regions between the bars.

The little Apoyo cichlid is only found in Lake Apoyo, as is confirmed by a recent phylogenetic study conducted by Matthias Geiger, Jeffrey McCrary and Uli Schliewen, in coordination with Estacion Biologica. They are easy to observe, and our monitoring project gives us lots of opportunities to watch them year-round. Other members of the Midas cichlid species complex in Laguna de Apoyo are: Amphilophus chancho, Amphilophus flaveolus, Amphilophus globosus, Amphilophus supercilius, Amphilophus zaliosus. In addition, the jaguar cichlid, Parachromis managuensis is found in the lake; the molly, Poecilia sphenops; and the silversides, Atherinella sardina. Recent introductions of Gobiomorus dormitor and the Nile tilapia, Oreochromis niloticus, can be found as well.

You are welcome to join us in a SCUBA dive to see these fish in their natural environment.

All of the above pictures were taken by Ad Konings, and copyrights are preserved. Ad is a great colleague and friend, and we are grateful that he has taken interest in the cichlid fishes of Nicaragua. Please do not use these photographs without permission.

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Video: Endemic Fish Species in Laguna de Apoyo, Nicaragua, Threatened by Humans

The volcanic crater lakes of Nicaragua attract lots of tourists, both Nicaraguans and foreigners. The water-filled craters are all beautiful, each with its own special features. Eight of these lakes, however, have endemic fish species, daughter species of the ancestral form of the Midas cichlid (Amphilophus citrinellus), living in them. The water of most of these lakes is transparent, perfect for observing these fish while SCUBA diving.

During the nineteenth century, scientists and explorers admired the wide variations in color and shape among the Midas cichlid group, so much so that several species were described during the succeeding fifty years. Most of those species are today lumped back into A. citrinellus, given that this is the first described of the group from Lake Nicaragua. Its sister group, A. labiatus, has similar features but is generally longer and sleeker bodied with prominent lips and frenum. This fish became incorporated into the aquarium hobby trade in a brightly colored form, and is still known as the red-devil cichlid. Only these two species "survived" the scientific scrutiny of the first three-quarters of the twentieth century.



Amphilophus labiatus showing its prominent lips in Laguna de Xiloa, Nicaragua. Photo by Ad Konings.

People knew these fish populated not only the Nicaraguan Great Lakes, but also the volcanic crater lakes along their western shores. The late, visionary scientist George Barlow applied for the first time, multivariate analysis to the morphological characters of fish populations in this group to demonstrate convincingly that A. labiatus and A. citrinellus were different species, and that in Lake Apoyo, a unique species exists as well, which he called the arrow cichlid (Amphilophus zaliosus). This species, more elongate than A. citrinellus and lacking the fat lips of A. labiatus, was found in Lake Apoyo. 

A pair of Amphilophus zaliosus on nest, in breeding coloration. Photo by Ad Konings.

The sacred trinity of A. citrinellus, A. labiatus, and A. zaliosus stood through the remainder of the twentieth century. During the current century, we incorporated the talents of Jay R. Stauffer, Jr. in the taxonomic descriptions of fishes in this group. To date, he has led the descriptions of eight additional species-three from Lake Xiloa, and five from Lake Apoyo, Nicaragua. They will be discussed in a coming blog entry. Most of the species from Lake Apoyo can be appreciated in the video below.

Video by Balasz Lerner.

This second video, produced by Fabio Buitrago, shows underwater footage of endemic fish species in Lake Apoyo, facing a crisis of man-made dimensions-garbage. Everywhere. Why must we pollute their home? These fish-six species known and others not yet discovered-only live here in this lake.

The most common of the fish in this video, and in just about any part of the lake where we have looked, is the little Apoyo cichlid, A. astorquii. It was named in honor of Father Ignacio Astorqui, a Jesuit priest from Spain who devoted much of his life to the study of freshwater fishes of Nicaragua, and wrote the first comprehensive guide to them. A breeding pair with their fry are shown below:



Amphilophus astorquii pair caring for fry, Laguna de Apoyo, Nicaragua. Photos taken during scuba diving by Adrianus Konings.

Would you like to help us protect and study the endemic cichlid species of Laguna de Apoyo? One of these species is already on the endangered list (Arrow cichlid, Amphilophus zaliosus, Critically Endangered-IUCN). Nicaragua needs your help, because the threats are many, and resources are few. We are seeking divers, biologists, people with experience in excel, and volunteers without any specialized skills to help us in this project. Please contact us if you would like to participate. The Laguna de Apoyo Spanish School also supports this project by providing a portion of its proceeds to fund our studies and conservation efforts. Would you like to learn Spanish? Think about attending our program, and go diving with us, too!

Video-endemic fish species in Laguna de Apoyo

Six fish species are known to inhabit only Laguna de Apoyo. Our research group at FUNDECI/GAIA in collaboration with scientists from US and Europe discovered five of those six, and we have a few other taxa targeted for species recognition from this lake. We are conducting a long-term fish population monitoring project in Lake Apoyo, in part to provide information about the populations of each species in order to assure their continued existence. We gather this date while SCUBA diving. See the film of one of those dives, below.

Volunteer divers participate in monthly monitoring of fish transects in Laguna de Apoyo.

The fish species found in Lake Apoyo are:

Amphilophus astorquii^

Amphilophus chancho^

Amphilophus flaveolus^

Amphilophus globosus^

Amphilophus supercilius^

Amphilophus zaliosus^

Parachromis managuensis

Poecilia sphenops

Atherinella sardina

Gobiomorus dormitor*

Oreochromis aureus*

Oreochromis niloticus*

^-endemic to Laguna de Apoyo

*-recently introduced by human activity

The volunteers and staff at Estacion Biologica FUNDECI/GAIA are conducting long-term fish population monitoring in a program that encourages "citizen participation". Certified divers can join us in the dives and help us collect data. 

Our work has led to more than a dozen scientific publications on the fishes of Laguna de Apoyo, and five species of fish have been discovered by our staff in this lake. Furthermore, one of these species, the arrow cichlid (Amphilophus zaliosus), has recently been listed as Critically Endangered on the IUCN Red List.

Would you like to help us monitor and protect the endangered fishes of Lake Apoyo? Certified Open Water divers are welcome to join us in this vital work to protect the natural heritage of this beautiful lake. Please contact us for more details.

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Two New Species of Fish-Article in El Nuevo Diario, 14 April, 2008

Several news pieces have cited the work of FUNDECI/GAIA over the years. We are going to reproduce many of them here. Here, you can read an article whose relevance has not diminished. It describes the recent discovery of three species of fish, all in Laguna de Apoyo, Nicaragua. These species are only found in this small, isolated lake. The official article for the species discovery appeared in the Proceedings of the Biological Society of Washington. Since this article was published, two additional species have been discovered officially, inhabiting the same lake, although there has not yet been a recognition of the latter species discoveries in the Nicaraguan press. We will have to get this announcement out soon.

From El Nuevo Diario, 14 April, 2008.
Edwin Sánchez

Topi Lehtonen / END.- Amphilophus flaveolus es una especie extremadamente rara y únicamente encontrada en la Laguna de Apoyo.

14 de abril del 2008

| END

Hallan nuevas mojarras

Son únicas del espejo azul, revela informe compartido a END y publicado por revista del Museo Smithsonian de Estados Unidos. Tilapias al escaparse de jaulas flotantes, acabaron con especies de las cuales no se podrá saber nada jamás, lamentan investigadores. Lagunas de Masaya, Asososca Managua, Asososca León, Monte Galán, Tiscapa, y Apoyeque guardan más especies desconocidas

Por Edwin Sánchez | Nacionales

Mojarra-Amphilophus chancho. Foto por Ad Konings.

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Tres nuevas especies de mojarras fueron descubiertas en la Laguna de Apoyo, en cuyas aguas nadan más de una docena de ese género aún desconocido y que a pesar del interés de los científicos del mundo, están en peligro de extinción.

La amenaza pende sobre estos peces por el exceso de tilapias que se escaparon de unas jaulas flotantes, y el despale de 50 mil árboles en las laderas del cráter para albergar extranjeros en la propia zona de reserva, informaron investigadores.
También hay otros géneros de mojarras sin identificar en los Grandes Lagos, como famosa palometa alrededor de Solentiname, aseguró Jeffrey K. McCrary, uno de los científicos. El experto afirmó a EL NUEVO DIARIO que puede haber más especies por descubrirse en la laguna de Apoyo, y en las lagunas de Masaya, Asososca Managua, Asososca León, Monte Galán, Tiscapa, y Apoyeque.

Lo trascendental del anuncio que fue compartido con END, y publicado en el primer cuatrimestre del 2008 en la revista del Museo Smithsonian de Estados Unidos, Proceedings of the Biological Society of Washington, es que se descubrieron estas tres especies de peces y se encuentran únicamente en Apoyo. La realidad es que no se trata sólo de una especie, sino de más de una docena, con muchas hasta el momento sin ser descubiertas, reveló.

Historió que se han descubierto cuatro especies: Amphilophus
zaliosus (la mojarra flecha) en la laguna de Apoyo en 1976. Esta fue encontrada por el norteamericano George Barlow (q.e.p.d.), y tres mojarras en la laguna de Xiloá en
2002, por el norteamericano Jay Stauffer.

Equipo multinacional

Explicó que el nombramiento de una especie nueva para la ciencia es un proceso arduo y en este caso requiere la rectificación de errores de nombramientos en el pasado, particularmente durante el siglo XIX.

El estudio sigue en la actualidad, con la autorización de MARENA, y es dirigida por una institución nicaragüense, FUNDECI/GAIA. El equipo de investigadores es internacional, incluyendo alemanes, finlandeses, norteamericanos, mejicanos y nacionales.

Es tan completa la investigación que dos jóvenes mujeres de la UNAN Managua reciben becas de FUNDECI/GAIA para estudiar la dieta de las mojarras en la laguna de Apoyo y poder verificar las ubicaciones ecológicas de cada una de las especies.

Especies a la deriva

Los científicos están preocupados porque hace diez años, una empresa extranjera con capital nacional introdujo tilapias en jaulas en la laguna de Apoyo, asegurando a MARENA que no se iban a escapar.

Poco tiempo después, aquellos peces africanos sí se fugaron y causaron graves daños a los habitats de estas especies. Se piensa, entre los científicos, que algunas especies se extinguieron antes de que pudieran ser descubiertas, producto de esa introducción.

Hay otras amenazas que enfrenta esta fauna, especialmente la
propuesta construcción de "LAGUNA S.A.", en el bajadero de Diriá. Se construyó un camino adoquinado y cortaron 50 mil árboles dentro del cráter sin autorización de MARENA, además, pusieron rótulos de MARENA en sus propiedades como si fueran lo mismo.
Este proyecto pretende construir docenas de casas para una colonia de extranjeros dentro de la reserva. El permiso de construir fue denegado por la actual ministra. Los entendidos sobre la fragilidad de las especies en un medio tan vulnerable son de la idea de que cualquier plan de este tipo debe regirse por las normas existentes y que asegure contemplar sus impactos sobre las animales en peligro de extinción.

Jeffrey señala que debido a que estas mojarras tienen rangos de hábitat limitados a una sola laguna, se debe considerar estas tres especies nuevas en peligro de extinción oficialmente y que el gobierno actúe conforme la importancia del hallazgo.

Sus características

Jay R. Stauffer, Jr., Jeffrey K. McCrary, y Kristin E. Black son los que anunciaron estos descubrimientos en la revista del Museo Smithsonian. Los autores describen a los peces y la manera en que pudieron haberse desarrollado, en un cuerpo de agua sin ningún contacto con otras fuentes. Además, exponen las formas en cómo estas especies pudieron haberse introducido en el espejo azul que encanta a los visitantes nacionales y extranjeros.

Son especies de estrecho parentesco que parecen ser productos de especiación alopátrica; no obstante, ya existen fundamentos teóricos bien establecidos para la especiación simpátrica, dirigida por fuerzas ecológicas y por fuerzas no-ecológicas, señala el informe.

Por alopátrico se entiende “el proceso más común de creación de nuevas especies”. La especiación simpátrica es cuando una población de una especie se divide en dos especies, sin segregar la población en dos.

Los investigadores señalan, por ejemplo, que hay evidencia de que la especiación de peces cíclidos (miembro de la familia Cichlidae) en algunos pequeños lagos en Camerún podrían ser resultado de selección sexual simpátrica. Similarmente, algunas formas pelágicas de los peces del lago Malawi pueden haber evolucionado bajo condiciones simpátricas. (Pelágico: Peces que viven en mar abierto --o lagos muy grandes--- en las capas superficiales o entre aguas, evitando o limitando al máximo su contacto con la costa y el fondo).

En contraste a los lagos del este de Africa, las lagunas cratéricas nicaragüenses son pequeñas, endorheicas (sin salida superficial de agua), lagunas ubicadas a pocos kilómetros de los Grandes Lagos Nicaragüenses.

Edad de Laguna

Estas lagunas, aseguran los especialistas, fueron formadas por explosiones volcánicas dentro de los últimos 100.000 años. Se ha lanzado la hipótesis que en estas lagunas, la especiación simpátrica entre poblaciones mutuamente aisladas del complejo de especies de la mojarra común, Amphilophus c.f. citrinellus, haya sucedido.

A lo largo de su rango de hábitat natural, limitado a Nicaragua y Costa Rica, este complejo de especies se compone de especies que se difieren morfológicamente y se varían en hábitos de alimentación y selección de sitio de anidación.

Las especies

Las especies descritas hasta la fecha en este complejo incluyen: Amphilophus amarillo, Amphilophus citrinellus, Amphilophus erythraeus, Amphilophus labiatus, Amphilophus sagittae, Amphillophus xiloaensis, y Amphilophus zaliosus. Amphilophus dorsatus y Amphilophus granadense, son sinónimos de Amphilophus labiatus y Amphilophus citrinellus, respectivamente.

Aunque la mojarra flecha, Amphilophus zaliosus, de la laguna de Apoyo es fenotípicamente similar a Amphilophus sagittae de la laguna de Xiloá, fue diagnosticada como heteroespecífica, es decir, de diferente especie.

Esta conclusión se apoya, en parte en el análisis genético molecular, que revela que las mojarras encontradas en una laguna tienen más estrecho parentezco que las mojarras entre lagunas.

Súper población de Guabina

De acuerdo al estudio, en 1991 fueron trasladados varios individuos de Gobiomorus dormitor (la guabina) de la laguna de Masaya por un pescador local a Apoyo. La población de éstos se expandió exponencialmente durante sus primeros seis años de habitar la laguna. También se introdujo la tilapia del Nilo, Oreochromis niloticus, a través de escapes de operaciones de acuacultura y se estableció una población en reproducción.
Tras detallar el procedimiento de análisis de las especies, se precisa que la evidencia genética demuestra que los peces de la laguna de Apoyo son heteroespecíficos, con miembros del complejo de especies de otras lagunas cratéricas. McKaye y coautores concluyeron que las morfologías similares entre taxa de diferentes lagunas se deben a evolución convergente. Entonces, las nuevas especies fueron comparadas únicamente con las especies de Amphilophus de la laguna de Apoyo.
Taxa es un término más general que especie. Para explicación al lector, las tres especies, antes de recibir su nombramiento oficial, no eran especies, sino taxa.

Descripción de las nuevas especies

1) Amphilophus chancho

Machos y hembras en vivo de similar color. Individuos en colores de reproducción con colores de fondo verde dorsal, gris claro costado, y con cinco barras verticales de oscuro liviano. La aleta pectoral con brillo de amarillo claro. Cabeza amarilla con verde; interorbital, mejilla, porción superior del opérculo, pre-opérculo, y pre-orbital gris con verde.

Amarillo limón brillante en el opérculo ventral y garganta; opérculo con una sola barra vertical. Individuos no presentando colores de reproducción llevan barras verticales livianos sobre color de fondo amarillo limón brillante, con manchas oscuras en la porción dorsal. Manchas blancas en el vientre. Mancha caudal oscura. Iris amarillo limón con barra ocular vertical oscura. Manchas blancas en la mandíbula inferior.

2) Amphilophus flaveolus

Machos y hembras de colores similares. Individuos en colores de reproducción con seis o siete barras verticales sobre fondo verde-amarillo; verde-amarillo dorsal hasta amarillo ventral. Pecho amarillo-blanco. Iris dorado. Mancha caudal prominente y no se extiende a la aleta anal. Aletas gris con brillo verde.

3) Amphilophus astorquii

Machos y hembras en reproducción con fondo verde negruzco, con cinco barras verticales oscuros bajo la aleta dorsal, más una anterior a la aleta dorsal y una en el pedúnculo caudal. Aletas gris con barras oscuras en la aleta dorsal. Iris dorado con barra vertical oscura. Individuos no reproductivos con fondo verde-gris claro de fondo, con mancha dorsal, mancha caudal, y tres o cuatro otras manchas oscuras sobre la línea lateral. Pecho y estómago gris-blanco claro. Aletas claras.
Nombrada por Ignacio Astorquii, S. J., investigador de peces de agua dulce de Nicaragua.

Costumbres

El complejo de especies de la mojarra común es considerado ser principalmente lacustre. Todas la formas de este grupo se anidan de de manera territorial en el sustrato, dando cuido biparental a las crías. El período de anidación en la laguna de Apoyo es concentrado en la transición del invierno al verano, desde noviembre hasta enero. Amphilophus astorquii y A. chancho tienden a formar nidos de huecos en fondos rocosos y profundidades desde dos hasta 25 metros, aunque A. astorquii prefería huecos más pequeños. Amphilophus flaveolus anidó en fondos lodosos - arenosos en agua de menos de dos metros de profundidad.

La evidencia genética apoyó nuestra premisa que los peces de la laguna de Apoyo son heteroespecíficos con los miembros del complejo de especies que habitan las otras lagunas cratéricas de Nicaragua, señala el estudio. Estas tres especies son morfológicamente distintas. La heteroespecíficidad de estas formas se apoya además por el análisis multivariado de los datos morfométricos y merísticos.

Las observaciones tomadas durante el buceo con botellas de aire, manifestaron que cada una de estas especies puede anidarse dentro de pocos metros de las otras en la laguna de Apoyo. Mecanismos de aislación reproductiva existen entre estas especies. Los pequeños grupos de especies en estas lagunas aparentemente evolucionaron en mutua proximidad, ya que cada una de estas lagunas es pequeña y ”ecológicamente monótona”.

La falta de aislamiento geográfico de los diferentes hábitats en las lagunas, combinada con los datos morfométricos, ecológicos, y de comportamiento, y genéticos, se suman a dar evidencia a favor de especiación no simpátrica en las lagunas cratéricas volcánicas de Nicaragua. El hecho que la laguna de Apoyo tiene no más de 23 mil años de edad, y que las especies dentro de la laguna llevan más estrecho similitud genética entre sí que con formas alopátricas, también sugiere la especiación simpátrica.

El equipo de trabajo

Jeffrey agracede a Lorenzo López, Adrianus Konings, Inti Luna, Enrique Campbell, Liza González, y Eric van den Berghe por su participación en las expediciones de colección. Adrianus Konings también ofreció comentarios críticos sobre una versión anterior al estudio. Este trabajo fue apoyado en parte por FUNDECI/GAIA y por DANIDA.

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